La Conductas reproductoras. T4

04. Las Conductas Reproductoras
Contenidos

1 Desarrollo sexual
1.1 Producción de gametos y fertilización
1.2 Desarrollo de los órganos sexuales
1.3 Maduración sexual
2 Control hormonal de la condición sexual
2.1 Control hormonal de los ciclos reproductores femeninos
2.2 Control hormonal de la condición sexual de animales de laboratorio
2.3 Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta
2.4 Efectos de las feromonas
2.5 Conducta sexual humana
2.6 Orientación sexual
3 Control neural de la condición sexual
4 Conducta parental
4.1 Conducta maternal de los roedores
4.2 Control hormonal de la conducta maternal
4.3 Control neural de la conducta maternal
4.4 Control neural de la conducta paternal

Las conductas reproductoras constituyen las formas más destacables de conductas sexualmente dirmorfas, es decir, conductas que difieren en machos y hembras. Las hormonas presentes tanto antes como después del nacimiento juegan un papel muy importante en el desarrollo y control de las conductas sexualmente dimorfas.

Desarrollo sexual

Producción de gametos y fertilización

La producción de gametos tiene lugar mediante una forma especial de división celular que da lugar a células que contienen un miembro de cada uno de los 23 pares de cromosomas. El desarrollo del ser humano se inicia en el momento de la fertilización, cuando se unen un espermatozoide y un óvulo. El sexo genético de una persona se determina en el momento de la fertilización del óvulo por el espermatozoide del padre. 22 de los 23 pares de cromosomas determinan el desarrollo físico del organismo independientemente de su sexo. El último par consta de dos cromosomas sexuales que determinan si será niño o niña.

Existen dos tipos de cromosomas sexuales: las hembras tienen dos cromosomas X y por lo tanto todos los óvulos de una mujer contienen dicho cromosoma. Los varones tienen un cromosomas X y un cromosoma Y. Un espermatozoide portador de un cromosoma Y da lugar a un óvulo fertilizado XY (hombre); pero un espermatozoide portador de un cromosoma X dará lugar a un óvulo fertilizado XX (hembra).

Desarrollo de los órganos sexuales

El cromosoma X y los 22 pares de cromosomas asexuados de las células tanto de hombres como de mujeres contienen toda la información necesaria para que se desarrolle el cuerpo de cada sexo.

La exposición a hormonas sexuales, tanto antes como después del nacimiento, es la causa de nuestro dimorfismo sexual. Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glándulas que producen las hormonas sexuales masculinas.

Gónadas: hay tres categorías generales de órganos sexuales: gónadas, órganos sexuales internos y los genitales externos. Las gónadas tienen una doble función: producen óvulos o espermatozoides y segregan hormonas. En la sexta semana del desarrollo ambos sexos tienen un par de gónadas indiferenciadas, que pueden convertirse en testículos u ovarios. El factor que controla su evolución es un gen del cromosoma Y, denominado Sry. Sin éste, las gónadas indiferenciadas se convierten en ovarios. Una anomalía son los varones XX, puede ocurrir cuando el gen Sry se transloca del cromosoma Y al cromosoma X durante la producción del esperma paterno.
Una vez que las gónadas se han desarrollado, se desencadena una serie de acontecimientos dirigidos por las hormonas; las cuales afectan al desarrollo sexual. Durante el desarrollo prenatal ejercen efectos organizadores que influyen en el desarrollo de los órganos sexuales de una persona y de su cerebro. Estos efectos son permanentes. Su efecto activador ocurre en una etapa posterior de la vida, después de que los órganos sexuales se hayan desarrollado. Dado que los cuerpos de varones y mujeres se han organizado de forma diferente, las hormonas sexuales tendrán efectos activadores distintos en los dos sexos.

Órganos sexuales internos: al principio del desarrollo embrionario son bisexuales.

Durante el tercer mes de gestación solo se desarrolla uno de estos precursores y el otro desaparece. El precursor de los órganos sexuales femeninos internos se llama sistema de Muller. El precursor de los órganos sexuales internos masculinos es el sistema de Wolff. El sexo de los órganos sexuales internos de un feto depende de la presencia o ausencia de hormonas segregadas por los testículos: si dichas hormonas están presentes, se desarrolla el sistema de Wolff y sino el sistema de Muller. El sistema de Muller no necesita ningún estímulo hormonal de las gónadas para desarrollarse, simplemente lo hace.

Por contra, las células del sistema de Wolff no se desarrollan a no ser que las estimule una hormona. Así pues, los testículos segregan dos tipos de hormonas: hormona inhibidora del sistema de Muller que impide el desarrollo del sistema de Muller y tiene un efecto desfeminizante; y el segundo grupo de hormonas son los andrógenos que estimulan el desarrollo del sistema de Wolff, tienen un efecto masculinizante. La masculinización depende de dos andrógenos: testosterona y dihidrotestosterona. Las hormonas ejercen sus efectos sobre sus células diana. El sistema de Wolff contiene así pues, receptores de andrógenos que impulsan el crecimiento y la división. Las células del sistema de Muller contienen receptores de la hormona inhibidora del sistema de Muller que impiden el crecimiento y la división. El hecho de que los órganos sexuales internos del embrión humano sean bisexuales lo demuestran dos trastornos: síndrome de insensibilidad a los andrógenos (la causa es una mutación que impide la formación de receptores de andrógenos, la falta de receptores impide que los andrógenos ejerzan su efecto masculinizante. Sin embargo la hormona inhibidora del sistema de Muller sigue ejerciendo su efecto desfeminizante. Así los genitales externos son femeninos y en la pubertad se desarrolla el cuerpo de mujer; pero al carecer de útero y ovarios estas personas no podrán tener hijos).

El segundo trastorno es el síndrome del conducto de Muller persistente (por un fallo en la producción de la hormona inhibidora del sistema de Muller o por la falta de receptores para esta hormona. Los andrógenos ejercen su efecto masculinizante pero no se produce la desfeminización así que la persona nace con los dos órganos sexuales.

La anomalía cromosómica del síndrome de Turner demuestra que para el desarrollo del sistema de Muller no son necesarias las hormonas producidas por los órganos sexuales femeninos. En éste síndrome solo tienen un cromosoma X; sin cromosoma Y los testículos no se desarrollan y tampoco los ovarios porque se necesitan dos cromosomas X. Así que las personas crecen y se desarrollan como mujeres pero al carecer de ovarios no pueden producir óvulos y no tendrán hijos.

Genitales externos: no necesitan la estimulación de las hormonas sexuales femeninas para convertirse en genitales femeninos. Pero en presencia de la dihidrotestosterona, los genitales externos se convierten en masculinos. Así las personas con síndrome de Turner tendrán genitales externos femeninos pese a carecer de ovarios. Y las personas con síndrome de insensibilidad a los andrógenos tendrán genitales externos femeninos porque sin receptores de andrógenos no pueden responder a los andrógenos producidos.

Maduración sexual

En la pubertad las gónadas reciben estimulación para que produzcan sus hormonas y éstas hacen que la persona madure sexualmente. El inicio de la pubertad tiene lugar cuando las células del hipotálamo segregan hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH), las cuales estimulan la producción y liberación de dos hormonas gonadotropas. Las gonadotropinas (u hormonas gonadotropas) estimulan a las gónadas para que produzcan sus hormonas. De estas depende la maduración sexual. Las dos hormonas gonadotropinas son la hormona foliculoestimulante (HFE) y la hormona luteinizante (HL). Las mismas hormonas se producen también en los varones, estimulando los testículos para que produzcan espermatozoides y segreguen testosterona.

En los países desarrollados ha ido disminuyendo la edad a la que los niños y especialmente las niñas, alcanzan la pubertad seguramente debido a una mejor nutrición. La Leptina proporciona al cerebro una importante señal relativa a la cantidad de tejido graso del cuerpo. Esta hormona también parece intervenir determinando el inicio de la pubertad en las hembras.

Así pues una hormona que normalmente indica un aumento de la grasa corporal acelera el inicio de la madurez sexual, por lo menos en las hembras.

Las Gónadas segregan hormonas esteroideas; los ovarios producen estradiol (estrógenos) y los testículos producen testosterona. Ambos tipos también producen una pequeña cantidad de hormonas del otro sexo. Tanto el estradiol como los andrógenos inician el cierre de las zonas de crecimiento de los huesos. El estradiol provoca el desarrollo de las mamas, la mucosa uterina, cambios de grasa corporal y la maduración de los genitales femeninos.

En los varones los andrógenos estimulan el crecimiento del vello facial, de las axilas y púbico; agravan la voz, estimulan el desarrollo muscular y provocan el desarrollo de los genitales. El vello de las axilas y el púbico de las hembras no se debe al estradiol sino a los andrógenos segregados por las glándulas suprarrenales.

Control hormonal de la condición sexual

Las hormonas tienen efectos organizadores y activadores sobre los órganos sexuales internos, los genitales y los caracteres sexuales secundarios. Todo estos efectos influyen en la conducta de una persona: tener el físico y los genitales de un hombre o una mujer ejerce un poderoso efecto. Las hormonas también afectan a nuestra conducta interactuando directamente con el sistema nervioso.

Control hormonal de los ciclos reproductores femeninos

El ciclo reproductor de los primates hembra se denomina ciclo menstrual. Las hembras de otras especies de mamíferos también tienen ciclos reproductores denominados ciclos de estro. La diferencia principal que distingue los ciclos menstruales de los ciclos de estro es el crecimiento y la pérdida mensual de la mucosa uterina. La conducta sexual de los mamíferos hembra con ciclos de estro está ligada a la ovulación mientras que la mayoría de los primates hembra pueden aparearse en cualquier momento a lo largo del ciclo menstrual.

Ambos ciclos consisten en acontecimientos controlados por las secreciones hormonales de la adenohipófisis y de los ovarios. El ciclo comienza con la secreción de gonadotropinas que estimulan el crecimiento de los folículos ováricos. A medida que maduran, segregan estradiol que causa el crecimiento de la mucosa uterina, preparándose para la implantación del óvulo en caso de que sea fertilizado. Un nivel creciente de estradiol provoca la liberación masiva de HL. Este aumento da lugar a la ovulación: el folículo se rompe y libera al óvulo. Bajo la influencia de la HL el folículo ovárico abierto se convierte en el cuerpo lúteo que produce estradiol y progesterona.
Mientras tanto, el óvulo se introduce en una de las trompas de Falopio y comienza su avance hasta el útero. Si encuentra espermatozoides y es fertilizado, se dividirá y días después se fijará a la pared uterina. Si por contra no es fertilizado, el cuerpo lúteo dejará de producir estradiol y progesterona y entonces la mucosa de la pared uterina se desprenderá iniciándose la menstruación.

Control hormonal de la condición sexual de animales de laboratorio

Machos: la conducta sexual es muy diversa aunque las características esenciales de penetración, empuje de pelvis y eyaculación son propias de todos los mamíferos machos. Los humanos han inventado conductas sexuales con penetración y sin ella. La conducta sexual de las ratas ha sido muy estudiada. Cuando una rata macho se encuentra a una hembra receptiva, dedica cierto tiempo a acariciar con el hocico, olfatear su cara y sus genitales, luego la monta y realiza rápidos movimientos pélvicos. Si encuentra la vagina hace un movimiento de mayor profundidad y termina desmontando. Después de la eyaculación el macho refrena su actividad sexual durante un cierto tiempo. La mayoría de los mamíferos vuelven a copular varias veces y por último presentan una pausa más prolongada llamada periodo refractario.

En algunos mamíferos se observa un fenómeno interesante: si a un macho “exhausto” de copular repetidas veces con la misma hembra, se le presentan sucesivas nuevas hembras, se puede mantener alta su actividad sexual durante un periodo de tiempo prolongado.

La conducta sexual de los roedores macho depende de la testosterona, hay otras hormonas que intervienen en el control de la conducta sexual masculina como la oxitocina: que provoca la contracción de los conductos de leche de las mamas causando la secreción de ésta en las hembras de periodo lactante. Esta oxitocina también la liberan los machos: se libera en el momento del orgasmo para ambos sexos y contribuye a las contracciones de la musculatura lisa de la vagina y el útero así como del sistema de eyaculación masculino.

Hembras: en algunas especies el papel de la hembra en la cópula se limita a asumir la postura de exposición de los genitales. Esta conducta se conoce como lordosis. Sin embargo a menudo la conducta de los roedores hembra para iniciar la cópula es muy activa si se encuentra en un estado receptivo. La conducta de las hembras depende de las hormonas gonadales presentes durante el estro: estradiol y progesterona. Las ratas a las que se les ha extirpado los ovarios no son sexualmente activas; aunque la receptividad sexual se puede producir con la administración de dosis de estradiol. El tratamiento más efectivo es una cantidad de estradiol seguido de progesterona. Ésta por sí sola no es eficaz, es el estradiol quien prepara su eficacia.

La administración de estas hormonas tiene tres efectos: aumenta la receptividad (disposición para copular), su proceptividad (el deseo de la hembra por copular) y la atracción que ejercen sobre el macho (cambios fisiológicos y comportamentales en los machos). Los estímulos que incitan el interés de las ratas macho incluyen el olor y la conducta de la hembra. En algunas especies también influyen los cambios visibles como la turgencia de la piel de la región genital.

Aunque en las mujeres no se observan cambios fisiológicos obvios, presentan ciertos cambios sutiles. Tomaron fotos de la cara de varias mujeres durante su periodo fértil y el no fértil; encontraron que eran más atractivas las fotografías tomadas durante el periodo fértil.

Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta

Si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrógenos durante un periodo crítico del desarrollo, el animal presentará conductas sexuales femeninas de adulto (si entonces se le administran estradiol y progesterona). Por contra, si se expone el cerebro de un roedor a andrógenos durante el desarrollo, ocurren dos fenómenos: la desfeminización comportamental (efectos organizadores de los andrógenos que impiden que el animal muestre una conducta sexual femenina) y la masculinización comportamental (efecto organizador de los andrógenos que permite a los animales mostrar de adultos una conducta sexual masculina).

Efectos de las feromonas

Las hormonas transmiten mensajes de una parte del cuerpo a otra. Las feromonas transmiten mensajes de un animal a otro. Algunas de estas sustancias afectan a la conducta reproductora: las feromonas liberadas por un animal afectan directamente a la conducta o a la fisiología de otro. En los mamíferos, la mayoría de las feromonas se detectan mediante el olfato.

Efectos en la fisiología son cuando los ciclos de estro de un grupo de ratas hembra se ralentizan y acaban por detenerse (efecto Lee-Boot). Si se expone a estas hembras al olor de un macho, sus ciclos de estro vuelven a aparecer y se sincronizan (efecto Whitten).

El efecto Vandenbergh consiste en la aceleración de la pubertad en un roedor hembra provocado por el olor del macho. Tanto el efecto Whitten como el Vandenbergh están provocados por un conjunto de componentes sólo presentes en la orina de machos adultos sanos (la orina de un macho joven o castrado no produce este efecto).

El efecto Bruce es muy interesante: cuando una hembra recién preñada se encuentra con un macho normal distinto con el que se apareó, es muy probable que la gestación se malogre. Es decir, la presencia de un ratón macho ante una hembra preñada puede impedir el nacimiento de crías que llevan los genes de otro macho.

La detección de olores se logra por los bulbos olfativos, pero alguno de estos efectos está mediado por otro órgano sensitivo llamado órgano vomeronasal (OVN). El OVN proyecta al bulbo olfativo accesorio situado detrás del bulbo olfativo. La extirpación del bulbo accesorio altera los efectos Lee-Boot, Vandenbergh, Whitten y Bruce, así que el sistema vomeronasal es esencial para estos fenómenos. Los investigadores encontraron que las neuronas de este sistema responden cuando los ratones están explorando la boca o la región anogenital del otro animal. Igualmente tienen características de respuesta sintonizadas distinguiendo así entre cepas de ratones y entre machos o hembras. Juega el OVN un papel fundamental, si se impide la transducción de la información química el ratón ya no podrá distinguir entre los sexos e intentará aparearse con ambos sexos.

Algunos de los fenómenos relacionados con las feromonas ocurren también en los humanos, las mujeres que pasan mucho tiempo juntas suelen tener ciclos sincronizados de la misma forma que si pasan regularmente cierto tiempo con varones suelen tener ciclos más cortos.

Otros estudios demuestran los efectos de dos componentes del sudor humano en varones y mujeres. Dieron a oler a varones camisetas usadas por mujeres durante varios días. Los hombre encontraban más agradables las camisetas usadas por mujeres durante la fase fértil.
Intervengan o no las feromonas en la atracción sexual en los humanos, el olor conocido de una pareja ejerce un efecto positivo en la activación sexual, al igual que verla o escuchar su voz.

Aunque los humanos cuentan con sistema vomeronasal, en los humanos es un órgano residual no funcional; así que las feromonas pueden ser detectadas por el sistema olfativo estandar.

Conducta sexual humana

Está influída por los efectos activadores de las hormonas gonadales y casi seguro, también por sus efectos organizadores. Si las hormonas tienen efectos organizadores sobre la conducta sexual humana, tienen que ejercer estos efectos alterando el desarrollo del cerebro. No obstante, no podemos estar seguros de que esta exposición tenga efectos comportamentales.

Efectos activadores de las hormonas sexuales en mujeres : las hormonas ováricas no solo controlan la disposición de una hembra en estro para copular sino también su capacidad para ello. El proceso evolutivo ha seleccionado animales que solo se aparean en el periodo en el que la hembra puede quedarse preñada. En los primates superiores y nuestra especie, la capacidad para copular no está controlada por las hormonas ováricas. Aunque éstas no controlan la actividad sexual de las mujeres, sí pueden tener influencia sobre su interés sexual.

La actividad sexual iniciada por hombres y mujeres tiene una relación diferente con el ciclo menstrual de la mujer. La frecuencia con la que los hombres iniciaban la actividad sexual era la misma a lo largo de todo el ciclo de la mujer, mientras que la actividad iniciada por ellas tenía un punto máximo alrededor del tiempo de ovulación.

Las hormonas ováricas pueden afectar al interés sexual, pero también la conducta de la mujer puede estar influenciada por otros factores: si la mujer no quiere embarazarse puede evitar las relaciones a mitad del ciclo, alrededor del momento de ovulación.

Los esteroides sexuales ováricos son el estradiol y la progesterona, aunque éstas glándulas también producen testosterona. Los datos indican que los andrógenos por sí mismos no estimulan el interés sexual de las mujeres pero sí parecen intensificar los efectos del estradiol.

Efectos activadores de las hormonas sexuales en varones : los hombres se parecen a otros mamíferos en su reactividad comportamental a la testosterona. Con niveles normales pueden ser potentes y fértiles pero, sin testosterona la producción de espermatozoides cesa y también lo hace su potencia sexual. La disminución de la actividad sexual después de la castración es variable: algunos hombres pierden la potencia inmediatamente mientras que otros muestran una disminución más gradual y lenta. Quizá parte de la variabilidad se deba a la experiencia previa: la práctica no solo puede perfeccionar sino también impedir la disminución de la función.

Orientación sexual

Si la homosexualidad tiene una causa fisiológica, esa no consiste en las variaciones en los niveles de hormonas sexuales durante la vida adulta. Una causa biológica más probable de la homosexualidad podría ser la existencia de diferencias sutiles en la estructura cerebral, causadas por diferencias en el grado de exposición prenatal a los andrógenos.

Androgenización prenatal de mujeres genéticas: los andrógenos prenatales pueden afectar a la conducta social humana y a la orientación sexual así como a su anatomía. El trastorno de hiperplasia suprarrenal congénita (HSC) se basa en que las glándulas suprarrenales segregan cantidades anómalas de andrógenos; por lo que el síndrome provoca masculinización prenatal. Los niños se desarrollan normalmente pero una niña con HSC nacerá con clítoris de gran tamaño y sus labios vaginales pueden estar parcialmente fusionados. Como grupo, las mujeres HSC tienden a sentirse atraídas sexualmente por otras mujeres.
La posible explicación es que los andrógenos afecten al desarrollo del cerebro de estas mujeres con alta incidencia de orientación masculina. Los estudios apoyan la hipótesis de que la orientación sexual masculina está determinada (en parte) por los efectos masculinizantes (y desfeminizantes) de los andrógenos sobre el cerebro humano.

Los niños muestran diferencias en los juguetes que prefieren según su sexo. Los varones prefieren juguetes que puedan usarse de forma activa, que se mueven y las niñas prefieren aquellos que proporcionan la oportunidad de prestar cuidados. Es innegable la influencia de la sociedad en la elección de juguetes “típica del sexo”, pero aun así los datos de estudios sugieren que los factores biológicos tienen su influencia en la naturaleza de las elecciones.

Algunos clínicos sugieren a los padres de niñas HSC que los eduquen como chicos y no les sometan a procedimientos quirúrgicos dado que la conducta social y la orientación sexual va a ser probablemente masculina en cualquier caso.

Fracaso de la androgenización en varones genéticos: los varones genéticos con insensibilidad a los andrógenos se desarrollan como mujeres con genitales externos femeninos pero también con testículos y sin útero ni trompas de Falopio. En la edad adulta, esta persona se comportará exclusivamente como mujer aunque puede ser necesario un agrandamiento quirúrgico de la vagina. No hay datos de bisexualidad ni homosexualidad en mujeres XY. La falta de receptores de andrógenos impide los efectos masculinizantes y los desfeminizantes. También es posible que criar a un niño XY con este síndrome como una niña, influya en su orientación sexual.

Efectos de la crianza en la identidad y orientación sexual de machos genéticos androgenizados prenatalmente:la identidad sexual de una persona y su orientación sexual están marcadamente influidas por factores biológicos que no pueden cambiarse fácilmente por el modo en que se cría al niño.

La anomalía “extrofia de cloaca” supone niños con testículos normales pero con alteraciones urogenitales que a menudo incluyen la falta de pene. Antes se les criaba como mujeres porque es más fácil construir quirúrgicamente una vagina; sin embargo el 50% de esas personas manifestaron en la edad adulta no sentirse satisfechas con el sexo asignado y comenzaron a vivir como hombres. Estas personas se inclinan sexualmente casi siempre por las mujeres. Por contra no se tienen datos de niños con extrofia criados como varones que no estén conformes con el sexo asignado. Por ello, los varones genéticos con efectos andrógenos prenatales del sexo masculino deberían ser criados como varones.

Orientación sexual y cerebro: el cerebro humano es un órgano sexualmente dimorfo. El cerebro de los varones es, por término medio, algo mayor debido a que el cuerpo de los varones es más grande que el de las mujeres. Además, el tamaño y forma de ciertas regiones también difiere en cuanto al sexo del individuo. Los investigadores creen que este dimorfismo cerebral es consecuencia de diferencias en la exposición a los andrógenos en la etapa prenatal y el inicio postnatal. También puede ocurrir cambios en la pubertad que es cuando se produce otra descarga de andrógenos. El dimorfismo sexual del cerebro humano podría incluso deberse al diferente contexto social de varones y mujeres.

Por el momento no existen pruebas sólidas de que diferencias en la estructura cerebral puedan ocasionar diferencias en la orientación sexual.

Hay otra característica sexual que se relaciona con diferencias estructurales del cerebro, una región del prosencéfalo (NLET) es tan pequeño en varones transexuales (de varon a mujer) como lo es en mujeres normales y que su tamaño es igual de grande en varones homosexuales que en varones heterosexuales. Por lo tanto su tamaño se relaciona con la identidad sexual no con la orientación sexual.

Herencia y orientación sexual: un factor importante en la orientación es la herencia.

Los estudios con gemelos se benefician del hecho de que los gemelos monocigóticos tienen genes idénticos. Estudiaron parejas de gemelos varones en los que al menos uno de los miembros se identificaba a sí mismo como homosexual. Si ambos gemelos son homosexuales se dice que son concordantes en ese rasgo. Si solo uno de ellos es homosexual, los gemelos son discordantes.

Por lo tanto, si la homosexualidad tiene una base genética, el porcentaje de gemelos monocigóticos concordantes debería ser más alto que el de los gemelos dicigóticos.

Los factores genéticos también parecer afectar a la homosexualidad femenina. En resumen, los datos sugieren que dos factores biológicos (la exposición prenatal a hormonas y la herencia) pueden influir en la orientación sexual de una persona. Por tanto, es poco probable que la orientación sexual de una persona se deba a una simple cuestión de elección.

Control neural de la condición sexual

Machos:

Mecanismos medulares: algunas respuestas sexuales están controladas por circuitos neurales de la médula espinal. Varones con una lesión que seccionó completamente la médula espinal han sido padres gracias a la inseminación artificial y la estimulación mecánica. Sin embargo, puesto que la lesión medular impide que la información sensitiva llegue al cerebro, estos hombres no pueden sentir la estimulación y no experimentan orgasmos.

Mecanismos cerebrales: la erección y la eyaculación están controladas por circuitos de neuronas que se localizan en la médula espinal. Pero los mecanismos cerebrales ejercen un control tanto excitador como inhibidor sobre dichos circuitos. Por ejemplo, los resultados de la estimulación táctil del pene pueden tener diferentes grados cuando su médico está realizando un examen físico o cuando un hombre ve a su pareja.

La amígdala forma parte del sistema que media en los efectos de las feromonas en la conducta sexual masculina. El área preóptica medial (APM) es la región del prosencéfalo más importante para la conducta sexual masculina. La estimulación eléctrica de esta región provoca la conducta de la cópula en el macho y la actividad sexual aumenta la frecuencia de descarga de neuronas del APM. La lesión de éste área suprime la conducta sexual masculina.

Los efectos organizadores de los andrógenos son la causa del dimorfismo sexual en el cerebro. El tamaño del núcleo sexualmente dimorfo (NSD) depende de la cantidad de andrógenos presentes durante el desarrollo fetal. La amígdala medial al igual que el área preóptica medial, es una estructura sexualmente dimorfa.

Los andrógenos ejercen sus efectos activadores sobre las neuronas del APM y regiones cerebrales asociadas. Si se castra a un roedor macho adulto, su conducta sexual cesa. Sin embargo, dicha conducta puede re-establecerse implantando testosterona directamente en el APM.

Hembras: así como el APM juega un papel fundamental en la conducta sexual del macho, juega un papel similar en la conducta sexual de la hembra: el núcleo ventromedial del hipotálamo (NVM). La conducta sexual de ratas hembra puede activarse mediante una dosis inicial de estradiol seguida de progesterona. Los estrógenos disponen el escenario y la progesterona estimula la conducta sexual. Las inyecciones estimulan dicha conducta incluso en las hembras que se les han extirpado los ovarios.

Si se inyecta en el HVM una sustancia bloqueadora de la producción de receptores de progesterona, la conducta sexual del animal se interrumpe. El mecanismo por el que el estradiol favorece la sensibilidad de una hembra a la progesterona parece sencillo: el estradiol aumenta la producción de receptores de progesterona y esto aumenta mucho la efectividad de la hormona.

Parece probable que las erecciones del pene y el clítoris estén controladas por mecanismos cerebrales similares, puesto que derivan del mismo tejido embrionario.

Formación de vínculos de pareja: la monogamia no es siempre exclusiva: en muchas especies de animales, incluyendo los humanos, los individuos engañan en ocasiones a su pareja.

Además, algunas personas muestran monogamia en serie y algunas culturas, perdonan la poligamia. Pero no hay duda de que existen los vínculos de pareja en algunas especies entras las que se incluye la especie humana.

Varios estudios manifiestan una relación entre la monogamia y los niveles cerebrales de dos péptidos: la vasopresina y la oxitocina. En los machos la vasopresina juega el papel más importante. Se considera que ambos péptidos pueden intervenir en la formación de vínculos de pareja en los seres humanos: tras una relación sexual los niveles en sangre de oxitocina aumentan y las personas dicen sentirse calmadas y en bienestar (sentimientos compatibles con el establecimiento de vínculos con la pareja).
La inyección de oxitocina produce relajación, disminuye la ansiedad y aumenta la confianza.

Conducta parental

Conducta maternal de los roedores

Al igual que la selección natural favorece a los animales reproductivamente competentes, también favorece a los que cuidan de un modo adecuado a sus crías. Durante la gestación, las ratas y los ratones hembra construyen nidos. La forma que dan a esta estructura depende del material del que dispongan para construirlo. En el momento del parto la hembra comienza a palpar y a lamer el área alrededor de su vagina. Cuando una cría empieza a emerger, ayuda a las contracciones uterinas sacando a la cría con sus dientes.

Tras salir y limpiar a todas las crías, la madre las amamanta. Periódicamente la madre lame la región anogenital de las crías estimulando reflejos de micción y defecación. Además de limpiarlas, alimentarlas y purgarlas, un roedor hembra las recuperará si estas abandonan el nido o si son sacadas de él. Incluso la madre construirá un nuevo nido en otro lugar y trasladará a él su camada si las condiciones del viejo se vuelven desfavorables.

En condiciones normales, uno de los estímulos que induce a una rata a ocuparse de sus crías es el propio acto de parir. Los roedores hembra normalmente empiezan a cuidar sus crías tan pronto como nacen. Algunos de estos efectos están provocados por las hormonas prenatales, pero el paso de las crías por la vía del parto también estimula la conducta maternal.

Control hormonal de la conducta maternal

La mayoría de las conductas sexualmente dimorfas están controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas sexuales. La conducta maternal sin embargo es algo diferentes: en primer lugar no hay pruebas de que intervengan los efectos organizadores de las hormonas (en condiciones apropiadas incluso los machos cuidarán a sus crías) y en segundo lugar, las hormonas afectan a la conducta maternal pero no la controlan.

Aunque las hormonas no son fundamentales para activar la conducta maternal, muchos aspectos de ella están facilitados por hormonas (la progesterona facilita la conducta de construcción del nido). Las hormonas que influyen en el interés de un roedor hembra por su camada son las que están presentes un poco antes del parto. En los vínculos de pareja participan la vasopresina y la oxitocina, y ésta segunda también participa en la formación de vínculos entre la madre y su prole.

Control neural de la conducta maternal

Las lesiones del APM alteran tanto la conducta de construcción del nido como el cuidado de las crías. Sin embargo la conducta sexual femenina no se alteraba.

La prolactina tiene un efecto estimulates de la conducta maternal actuando sobre receptores localizados en el área preóptica medial (APM). El olfato también tiene un papel importante en la sensibilización de la conducta maternal en las ratas. La sensibilización implica superar una aversión natural al olor de las crías, no sólo eso sino que además la rata se siente atraída por el olor y por sus crías.

Para una hembra lactante, la presencia de crías llega a ser muy reforzante y la potencia de otros estímulos que podrían distraerla de proporcionar cuidados parece haberse hecho más débil.

En un estudio con humanos, se vio un aumento de actividad en las regiones implicadas en el refuerzo y en las que tienen receptores de oxitocina y vasopresina; cuando las madres miraban fotografías de sus hijos.

Control neural de la conducta paternal

En la mayoría de las especies de mamíferos, es la madre quien cuida a los RN. Sin embargo en algunas cuantas especies de roedores, el macho comparte con la madre la tarea del cuidado de las crías. El cerebro de estos padres criadores muestra algunas diferencias interesantes respecto al de los padres no paternales de otras especies.

La liberación de vasopresina inducida por el apareamiento, facilita este proceso. El tamaño del APM que juega un papel primordial en la conducta maternal; muestra menor dimorfismo sexual en los ratones de campo monógamos que en los promiscuos.

Así pues, parece ser que el APM juega un papel similar en el control de la conducta parental tanto en machos como en hembras.

*REsumen. Fisiologia de la Conducta Tema 4. Uned. N.Carlson. Edt.Pearson.

*REsumen. Fisiologia de la Conducta. Isipedia.

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